原文信息
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导读
对于沉水植物来说，碳和氮的代谢是在弱光条件下影响生长和存活的主要因素。在5种水深(1.0、2.5、4.0、5.5和7.0m)下，通过测定植物的相对生长率(RGR)和叶、茎、根中可溶性碳水化合物(SC)、淀粉、总碳(TC)、游离氨基酸(FAA)和总氮(TN)的含量，从碳氮代谢的角度探讨了弱光适应的机理。随着水深的增加，竹叶眼子菜、微齿眼子菜和苦草分别在水深4.0米、5.5米和7.0米时开始死亡。苦草表现出比其他两个物种更高的RGR。除了微齿眼子菜的根外，所有植物的游离氨基酸含量都随着水深的增加而增加。除竹叶眼子菜和枯草的根以外，总氮含量沿水深呈单峰曲线，中等水深时最高。除了微齿眼子菜叶子中的TC含量外，苦草和微齿眼子菜的碳代谢指数(可溶性碳水化合物、淀粉和TC)沿水深呈单峰曲线，在中等水深时最低。与微齿眼子菜和竹叶眼子菜相比，苦草较低的SC和FAA含量和较高的淀粉贮藏量有助于其对更深深度的耐受性。苦草和微齿眼子菜代谢物含量沿水深的非线性变化证明了弱光适应的复杂机制，从而部分解释了定居水深比竹叶眼子菜更宽的原因。
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研究背景
沉水植物经常在深水和富营养化水中经历弱光胁迫，并拥有各种形态和生理适应性。碳、氮代谢的调节，例如碳水化合物储存的增加、低呼吸速率和代谢稳态，也有利于沉水植物耐受低光胁迫。一般来说，植物的相对生长率(RGR)和存活之间存在权衡，这取决于光照条件。
对于沉水植物，通常以茎和/或根中淀粉和可溶性碳水化合物(SC)的总和测量的非结构性碳水化合物库对于植物在不利条件下的生存至关重要，因此，揭示沉水植物在富营养化湖泊中的碳氮代谢、生长和耐弱光性的分布和演替机制是很有意义的。
本研究以沉水植物苦草、微齿眼子菜和竹叶眼子菜为实验材料。选择这三个物种是因为它们在生长形式、和碳氮代谢策略上不同，在中国有很大的地理分布，栖息于从贫营养到富营养的水体中。检验了两个特定的假设
1)在深水中，当植物经历弱光胁迫时，由于氮同化的碳骨架不足，它们的总氮含量增加，而由于光合作用产生的碳水化合物有限，它们的总碳含量减少。(2)由于其在碳氮代谢方面的优势，苦草对深水的耐受性优于微齿眼子菜和竹叶眼子菜。
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研究方法
实验在云南洱海进行，从洱海采集苦草和眼子菜，确保三种植物的形态大小相似，外观健康，将植物均匀种到塑料桶（直径43厘米，高度36厘米）中，每一桶种20株微齿眼子菜，苦草和竹叶眼子菜各5株，每个做4个重复，所有植株均在80cm水深原位培养7天驯化，然后在1.0、2.5、4.0、5.5和7.0m的水深下生长。实验进行52天，每隔5天测水质和温度，实验结束时，测定相关的指标。
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研究结果
水深的增加对所有植物的生长都有很大的抑制作用，并通过增加的幅度降低了苦草、微齿眼子菜和竹叶眼子菜的相对生长率，从而导致相对生长率沿水深的分化(图1)。
SC含量在植物种类、器官和水深之间存在显著差异，并受植物种类和水深相互作用的影响(均P0.，表1)。
在1.0和7.0米处，微齿眼子菜和苦草的叶和茎中的总糖含量相对于其他深度较高，对于竹叶眼子菜，叶片和茎中的SC含量从1.0m到4.0m逐渐降低，但是在根的深度之间保持不变，与不同深度的可溶性淀粉含量相似，在中等深度时，叶和茎中的淀粉含量较低，而在较浅或较深的深度时则较低(图2)。除了1.0m处的叶片和茎外，竹叶眼子菜各器官和各深度的淀粉含量没有变化(图2)。
平均而言，在所有深度上，微齿眼子菜的根、茎和叶的SC含量递减，而其三个器官的SC含量没有差异(图3)，竹叶眼子菜茎中总糖含量高于根和叶中的。对于三种植物中的每一种，叶和茎中所有深度的平均总碳含量相当，而根中的总碳含量低于叶和茎中的总碳含量(图3)。微齿眼子菜和竹叶眼子菜茎中的FAA的含量最高，三种植物根、叶中FAA的含量较为相似。对于微齿眼子菜和竹叶眼子菜，叶片中的总氮含量高于茎和根，但茎和根中的总氮含量没有差异，苦草的总氮含量在叶和根中高于茎（图3）。
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讨论
本研究表明，耐弱光性最高的是苦草，中等的是微齿眼子菜，最低的是竹叶眼子菜，这两种植物在深水中对弱光胁迫有不同的碳氮代谢策略。总之，苦草较低的碳氮代谢水平和较高的碳水化合物储存量有助于提高其对深水深度的耐受性。苦草和微齿眼子菜的碳氮代谢对水深的非线性响应部分地说明了适应不同水深的复杂机制，因此表现出比竹叶眼子菜更宽的定居水深范围。
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